La vie sexuelle des animaux

(Pierre Rey)

Les instincts sexuels

Le centre autour duquel gravite la vie sexuelle est l'accomplissement de l'acte de la reproduction. Dans sa forme la plus simple, il consiste en l'émission des gamètes mâles et des gamètes femelles dans le milieu ambiant, sans que les deux sexes se trouvent nécessairement rapprochés. La vie sexuelle est ainsi réduite à sa plus simple expression. Mais, le plus souvent, il y a rapprochement plus ou moins intime des deux sexes.

Rencontre des sexes

La rencontre des deux sexes semble parfois se faire au hasard; l'acte sexuel survenant lorsque les animaux sont dans le voisinage immédiat l'un de l'autre ou même lorsqu'ils entrent fortuitement en contact. Mais d'une façon générale il est le résultat d'une attraction réciproque qui se traduit par des déplacements relatifs. A ces déplacements peuvent prendre part les mâles et les femelles, mais le plus souvent c'est le mâle seul qui est actif et qui va à la rencontre de la femelle.

Attraction sexuelle

Elle se manifeste avec une intensité variable : elle peut s'exercer quelquefois â une distance considérable. Fabre a vu une femelle du Bombyx du Chêne attirer de nombreux mâles, venus certainement de très loin car les recherches les plus minutieuses n'avaient pu en faire découvrir dans le voisinage du lieu de l'expérience.

Le déterminisme de cette attraction paraît être d'origine purement sensorielle: les animaux émettent des excitants qui agissent d'une façon impérieuse sur les organes des sens des individus du sexe opposé, déterminant ainsi de véritables tropismes. Ces sensations sont de nature variée, intéressant, suivant l'espèce, un ou plusieurs sens. Chez beaucoup d'animaux (un grand nombre d'Insectes), il s'agit de sensations d'origine olfactive.

Dans une expérience faite sur le Bombyx du Chêne, Fabre a vu les mâles venir se poser sur une cage qui avait contenu la femelle un certain temps auparavant, et ne prêter aucune attention à cette dernière qui, placée dans un récipient en verre hermétiquement bouché, était très visible. Le mâle sait ainsi trouver la femelle même lorsqu'elle est cachée : chez certaines Araignées, il fait une déchirure au tube de soie de la femelle pour pénétrer dans son terrier, ou bien encore il soulève l'opercule qui ferme l'entrée de ce dernier.

Chez les Poissons, les excitants sont du même ordre : les pêcheurs savent qu'il suffit de placer dans une nasse un mâle de Lamproie mûr pour capturer un certain nombre de femelles (par exception, dans cette espèce, c'est le mâle qui attire la femelle). Chez les Oiseaux et les Mammifères, la vue et l'ouïe jouent un rôle dans l'attraction sexuelle. Ils sont guidés par les chants ou les cris des animaux de l'autre sexe et se reconnaissent ainsi à distance, se répondant souvent l'un à l'autre. Il est possible aussi que, dans certains cas, interviennent des sens que nous ne connaissons pas.

Approches

Très souvent l'acte sexuel se produit dès que les sexes sont en présence, mais souvent aussi il est précédé de manœuvres qui, réduites parfois à de simples attouchements, peuvent être fort complexes. Dans certains cas, elles ont pour résultat de mettre la femelle dans l'état de passivité nécessaire à l'accouplement. Il en est ainsi chez les animaux à instinct carnassier qui se précipitent sur toute proie qui passe à leur portée, même si c'est un animal de leur espèce.

Chez les Solifuges (groupe d'Arachnides), le mâle met par ses attouchements la femelle dans un véritable état de catalepsie; il peut alors la manœuvrer à sa guise et la transporter parfois à une certaine distance. Chez les Araignées tisseuses, le mâle ne s'aventure sur le bord de la toile où se tient la femelle qu'avec une extrême précaution, il en saisit les fils avec ses griffes et la tiraille doucement. La femelle distingue généralement les vibrations de la toile causées par le mâle de celles causées par une proie : elle y répond alors par des tiraillements semblables véritable télégraphie entre les deux individus. Il n'est pas douteux que le mâle ait conscience du danger qu'il court, car il s'enfuit précipitamment lorsque la femelle a une allure menaçante. Comme chez la Solifuge, il y a inhibition de l'instinct carnassier chez l'Araignée femelle; elle tombe dans un véritable état d'hypnose, devenant inerte entre les pattes du mâle qui pendant quelques instants peut en faire ce qu'il veut.

L'instinct carnassier reparaît parfois aussitôt que l'acte sexuel est accompli et le mâle est alors victime de sa partenaire s'il n'est pas assez agile pour s'échapper; aussi voit-on les mâles de Lycose, par exemple, bondir, immédiatement après l'accouplement, hors de portée des redoutables chélicères qui se referment mais trop tard. Chez la Mante religieuse, l'instinct carnassier de la femelle n'est pas aboli pendant l'accouplement le mâle est décapité et souvent dévoré par elle; chez lui l'instinct sexuel est plus fort que l'instinct de conservation. Le mâle décapité continue d'ailleurs à remplir son rôle, il semble même que son activité génitale s'en trouve augmentée, la suppression des centres nerveux déterminant une exagération des réflexes.

Parades nuptiales

Les manifestations qui précèdent ou accompagnent l'acte sexuel prennent parfois un caractère très particulier; on les désigne sous le nom de parades nuptiales. Elles sont fréquentes chez les Arthropodes, Insectes en particulier, et surtout chez les Oiseaux, groupe où les instincts sexuels sont les plus riches et les plus variés; elles sont rares chez les Mammifères. Le plus souvent, seul les mâles se livrent à ces démonstrations, mais dans certains cas les deux sexes y prennent part simultanément. Les animaux ont l'air, pour employer un langage anthropomorphique, de se faire la cour (les Anglais désignent d'ailleurs ces parades sous le nom de courtship).

Très fréquemment la parade nuptiale consiste en des évolutions dont l'allure rappelle des danses (chez de nombreux Poissons, Oiseaux, Insectes, etc.). Chez certaines Araignées errantes, les mâles, presque toujours brillamment ornés, agitent leurs pattes ornées de poils, en soulevant la partie antérieure de leur corps, tournent autour de la femelle en faisant montre de leur brillante parure. La réaction motrice peut être localisée à un organe particulier. Chez certains Crabes semi-terrestres (Gelasimus, Callinectes), les mâles possèdent une pince extrêmement large, souvent brillamment colorée. Si une femelle mûre passe près d'un mâle, celui-ci se dresse sur les pattes et brandît sa pince en l'air "le mâle semble proclamer sa masculinité, il paraît indiquer son état sexuel" (Pearse).

La parade nuptiale peut consister dans une offrande. Chez un Papillon (Hepialus), la dernière paire d'ailes est transformée en organes semblables à des houppes à poudre, normalement maintenus dans une paire de poches garnies de glandes à parfum; le mâle les utilise pour projeter des gouttes de parfum sur la femelle. L'offrande consiste parfois en nourriture. Chez les Oiseaux, avant la parade, le mâle va parfois en chasse pour la femelle et lui apporte des aliments.

Chez un Criquet (Œcanthus), le mâle possède sur le côté une glande capable de sécréter un liquide sucré dont il fait offrande à la femelle, qui l'absorbe avant l'accouplement. Chez certaines espèces de Diptères (Empidés), le mâle offre un Insecte dans une sorte de ballon qu'il tient au bout de ses pattes et qui est formé de bulles brillantes qu'il sécrète. Dans d'autres espèces de cette famille, la proie est remplacée par des objets colorés: pétales de fleurs ou même fragments de papier de couleur. Chez les Oiseaux, l'objet offert est souvent du matériel pour l'édification du nid; herbes, chez les Grèbes et les Plongeons, pierres chez les Pingouins, débris de bois chez les Hérons, tiges ou feuilles chez certaines Fauvettes.

La parade nuptiale se manifeste souvent par l'exécution, parfois "à vide", de certains actes de la vie courante de l'animal. Ainsi le Busard Saint-Martin mime une scène de dépeçage : campé sur une motte de terre, non loin de la femelle, il abaisse à plusieurs reprises son bec crochu vers ses serres vides. Les Grèbes et les Cygnes font souvent semblant de lisser leurs plumes. Chez certains Oiseaux de paradis, le mâle prépare une surface de terrain qu'il nettoie soigneusement et sur laquelle il dépose une collection d'objets brillants, feuilles, fleurs, coquilles, graines. Parfois il construit une sorte de berceau à l'entrée duquel il dépose les objets. Lorsque la femelle arrive sur le terrain ainsi préparé, le mâle se livre à des évolutions rapides autour d'elle et la dirige vers le berceau.

La question du choix

D'après Darwin, l'union sexuelle ne se ferait pas au hasard; il y aurait un véritable choix exercé par la femelle et ce choix serait une loi presque aussi générale que le désir du mâle.

Le mâle possède en effet très souvent des ornements dont la femelle est dépourvue et qui souvent n'apparaissent qu'au moment de la reproduction sous la forme de "parure de noces", plus ou moins richement colorés. Les parades nuptiales sont presque toujours le fait du mâle seul et seraient des manœuvres destinées à séduire la femelle.

Le mâle a l'air en effet de faire souvent montre de ses ornements : le Paon étale les plumes de sa queue, le Chardonneret devant sa femelle tourne la tête d'un côté et d'autre, mettant ainsi en évidence l'éclat du disque écarlate qui encercle son bec; de même lorsqu'il se livre à des exercices variés, il a l'air de vouloir faire admirer sa grâce ou son habileté. Les femelles seraient sensibles à ces ornements et à ces démonstrations et elles accorderaient leur préférence au mâle le plus beau par sa livrée ou au plus habile chanteur ou à celui qui exécuterait le mieux certaines parades. Il en résulterait une véritable sélection d'origine sexuelle.

Examen des faits

Nous n'avons pas à examiner la valeur de cette sélection éventuelle, mais nous devons discuter de la réalité des interprétations données par Darwin et admises aujourd'hui encore par certains auteurs. Remarquons d'abord que les faits qui en sont le point de départ ne se rencontrent que dans un petit nombre d'espèces. D'autre part, il faudrait supposer que la femelle est sensible à la beauté et capable de l'apprécier - supposition tout à fait injustifiée la notion de beauté est subjective; la femelle est peut-être sensible à certains caractères du mâle, mais non pas nécessairement à ceux que nous jugeons "beaux".

L'observation et l'expérience montrent que chez les Papillons, où les mâles sont souvent très richement colorés, la femelle parait indifférente à ces couleurs : l'accouplement peut s'effectuer alors que les mâles ont déjà perdu leurs écailles, élément principal de leur parure. Des mâles de Callosome, dont les ailes avaient été peintes en rouge ou en vert, se sont accouplés aussi aisément que les normaux. Il est possible cependant que les femelles marquent parfois certaines préférences : celles du Chevalier combattant, lorsqu'elles arrivent en présence des mâles rassemblés et qui se prosternent devant elles, leur présentant leurs collerettes étalées, se rassemblent de préférence autour de certains d'entre eux, délaissant, au moins momentanément, les autres.

En ce qui concerne les parades, le couple est déjà formé avant qu'elles n'aient lieu; elles ne peuvent donc déterminer un choix de la part de la femelle. D'ailleurs celle-ci reste souvent passive devant les démonstrations du mâle, n'y prêtant aucune attention, même chez les animaux dont les facultés psychiques sont les plus développées, comme les Oiseaux. Le fait que l'on trouve des parades nuptiales chez des animaux qui ne peuvent percevoir ces manifestations doit nous laisser sceptiques sur leur rôle psychologique : certaines Annélides, qui vivent normalement sur le fond de la mer, au moment de la reproduction viennent à la surface par essaims très nombreux qui peuvent comprendre des mâles et des femelles; les mâles nagent alors activement en décrivant des circuits nombreux et très variés autour des femelles; or ces animaux ne se voient pas.

Excitation sexuelle

La plupart des comportements sexuels peuvent recevoir une autre interprétation, d'ordre physiologique. Les parades nuptiales, en particulier, ne sont que l'expression de l'état d'excitation causé chez l'animal par la présence d'un individu du sexe opposé. Cette excitation peut être rapportée à des causes analogues à celles qui déterminent l'attraction sexuelle: chez les Annélides dont Il vient d'être question, les femelles émettent dans l'eau des substances chimiques qui provoquent une excitation motrice intense chez les mâles dès qu'ils pénètrent dans cette eau.

Une expérience de Balbiani montre également l'influence de certaines substances émises par les femelles sur l'activité des mâles. Dès leur éclosion, il sépare des papillons de Ver à soie suivant les sexes dans des boites en carton munies d'un couvercle mobile; il maintient les individus enfermés pendant un certain temps, puis il pose le couvercle de la boîte des femelles sur la boîte des mâles : ceux-ci s'agitent, leurs ailes vibrent et leur abdomen s'anime de mouvements latéraux dès que le couvercle se rapproche jusqu'à 50 cm. L'agitation cesse avec l'éloignement du couvercle; elle ne se produit pas quand les antennes sont coupées.

Augmentation de l'activité normale

L'excitation sexuelle peut se manifester en dehors de tout rapprochement. Au moment de la reproduction l'activité de la fonction sexuelle détermine dans l'organisme des excitations locales ou générales qui, par l'intermédiaire du système nerveux, donnent naissance à des réactions plus ou moins marquées. Celles-ci ont ainsi leur point de départ dans l'organisme même, en des lieux situés généralement au niveau de certains organes génitaux. Cette excitation peut s'étendre à l'ensemble des centres nerveux de l'animal qui sont en quelque sorte "érotisés" (Steinach).

Cette érotisation se traduit par un état d'agitation générale; elle est presque toujours plus marquée chez le mâle que chez la femelle, qui garde une attitude plus passive. Ce phénomène est bien connu chez les animaux domestiques ou élevés en captivité. Leur caractère change au moment du rut, ils deviennent alors irritables, agressifs.

On sait, pour ne citer qu'un exemple, que l'Eléphant, lorsqu'il est en rut, peut devenir extrêmement dangereux pour son cornac, avec lequel il est d'ordinaire très doux. L'excitation sexuelle se traduit par une augmentation de l'activité générale de l'animal, par une "activité de luxe". Celle-ci peut se manifester de façons très diverses : cris ou chants (Crapauds, Grenouilles, Oiseaux), évolutions motrices (nage rapide de certains Poissons, vol de certains Oiseaux), etc. Certains de ces ébats peuvent rappeler ceux des parades nuptiales : ainsi les mâles du Chevalier combattant exécutent seuls ou en groupe certains gestes qu'ils répètent devant les femelles.

Chez les Vertébrés, l'excitation sexuelle est produite par le déversement dans l'organisme d'hormones génitales. L'action de ces hormones sur les centres nerveux peut être démontrée dans certains cas. Chez la Grenouille, l'embrassement de la femelle par le mâle au moment de la reproduction est déterminé par un réflexe qui est en temps normal empêché par des centres nerveux inhibiteurs; on peut en effet l'obtenir en le soustrayant à l'influence de ces centres, par exemple, par décapitation de l'animal. L'hormone testiculaire, produite à l'époque du rut, affaiblit ou supprime l'inhibition et permet ainsi au réflexe de se produire.

Rôle des manœuvres prénuptiales

Certaines manifestations prénuptiales telles que les parades du mâle agissent vraisemblablement d'une façon analogue sur le système nerveux par l'intermédiaire des organes des sens, et contribuent à déclencher les réactions sexuelles.

Chez la Drosophile, le mâle approche la femelle en agitant les ailes d'une manière particulière; on coupe les ailes de certains mâles et on constate qu'ils peuvent encore s'accoupler, mais avec un retard assez considérable sur les mâles normaux employés comme témoins.

Sous l'influence des manœuvres prénuptiales et des associations complexes qui s'effectuent dans les centres nerveux supérieurs, les réflexes sexuels peuvent devenir des réflexes conditionnels et se déclencher en dehors de leur excitant normal physiologique. Chez les femelles de Mammifères en particulier, ils pourraient ainsi s'émanciper du strict contrôle cyclique des hormones et se produire à d'autres moments qu'à l'œstrus. Cette tendance, qui se manifeste au maximum chez l'homme, s'observe par exemple chez les Singes.

Aberrations

L'analyse précédente nous a montré que les instincts sexuels ont deux catégories de déterminants directs, dont l'action, en général, s'ajoute les uns, propres à l'animal, sont constitués par les modifications physiologiques de certains organes au moment de l'activité sexuelle; les autres lui sont étrangers et ont leur point de départ dans l'animal de sexe opposé et de même espèce. Les déterminants d'origine interne, particulièrement puissants dans le sexe mâle, suffisent quelquefois à produire le déroulement complet du processus sexuel. De cette façon s'expliquent certaines aberrations de l'instinct sexuel qu'on observe surtout dans le sexe mâle. Il en est ainsi pour certaines parades.

Chez le Pingouin d'Adélie, les mâles présentent des pierres non seulement, comme cela est normal, à leurs femelles mais aux autres êtres vivants qui attirent leur intérêt, tels que explorateurs et chiens. Un exemple de transfert analogue a été noté chez un mâle captif de Faisan Argus, enfermé avec une femelle appartenant à une autre espèce. Après des essais répétés de parade devant cette femelle, il y renonça et les effectua devant sa propre image dans l'eau. Ces déviations peuvent conduire à des rapprochements entre animaux du même sexe. On a maintes fois constaté des accouplements entre mâles chez les Mollusques (Littorines, Calmars, Copédodes), les Insectes (Hanneton), les Oiseaux, les Mammifères. Plus souvent, elles mènent à des unions entre animaux de sexes différents, mais appartenant à des espèces différentes. On pourrait en citer quantité d'exemples, surtout chez les animaux domestiques. Elles s'effectuent généralement entre espèces voisines (Cheval, Ane et Zèbre, Lion et Tigre), mais peuvent quelquefois se produire entre espèces très éloignées (Bélier et Truie). Ces déviations ne se constatent d'ailleurs que lorsque les deux sexes de l'espèce considérée ne se trouvent pas réunis.